恐龙曾经是地球的什么和什么（恐龙曾经是地球的霸主）

2.12亿年前，在新墨西哥州的幽灵农场的土地上，几只恐龙的祖先靠近取水的河岸。他们很瘦，不够灵活。与此同时，巨大的两栖动物在绿洲的岸边等待着。

恐龙是怎么登上霸权宝座的？按照传统的观点，恐龙是非常特殊的，它们天生就具有超强的速度、技巧和新陈代谢能力，所以很快就轻松击败了早期的对手，开始遍布全球，建立起自己的帝国。然而，在过去的15年里，世界各地发现了大量的新化石，并出现了构建进化树和分析进化趋势等新方法。我们也对恐龙诞生的世界有了新的认识。

翻译|李瑞元？邢立达

卑微的出身

像许多成功的生物一样，恐龙是一场灾难的产物。二叠纪末，大约2.52亿年前，西伯利亚地下聚集的熔岩开始咆哮。表面上奇怪的动物对即将到来的屠杀一无所知，包括巨大的两栖动物、皮肤凹凸不平的爬行动物和食肉哺乳动物的祖先。熔岩流蜿蜒穿过地幔和地壳，最后从几英里宽的裂缝中喷涌而出。那次喷发持续了数万年，甚至数百万年，喷出的高热、火山灰、毒气和岩浆淹没了亚洲数百万平方公里的土地。随着全球气温飙升，海洋酸化，生态系统崩溃，多达95%的二叠纪物种彻底消失。这是地球历史上最可怕的大灭绝。然而，一些幸存者偶然进入了下一个地质时代:三叠纪。在火山恢复寂静，生态系统稳定后，勇敢的幸存者们发现自己置身于一个开放广阔的世界。其中，小型两栖爬行动物在地球恢复生机时变得更加多样，后来进化成了今天的青蛙、蝾螈、乌龟、蜥蜴和哺乳动物。

2005年，瑞典乌普萨拉大学的古生物学家Gregor Niezwicki在波兰Sletovizan村附近寻找化石，发现了不寻常的脚印，这似乎与常见的爬行动物和两栖动物不一致。奇怪的脚印大约有猫爪大小，形成狭窄的轨迹。其次是五趾前足印，是略大的后足印，中间有三个长趾，两边各有一个小趾。科学家将留下这些脚印的物种命名为原趾龙。我们对这种生物的了解仅限于这条踪迹，目前还没有发现具体的骨骼化石。

原龙的历史可以追溯到2.5亿年前，距离二叠纪火山爆发结束只有100万到200万年。脚印之间狭窄的距离让科学家从一开始就意识到它们属于爬行动物中特殊的主龙。这是在二叠纪灭绝后出现的一个群体。它们进化出了一种新的直立姿势，因此它们可以跑得更快，跑得更远，更容易追逐猎物。这些早期主龙的足迹可能有助于回答关于恐龙起源的各种问题。

我与Nitzwitzki和Richard Butler(目前在英国伯明翰大学工作)一起开始了足迹分析研究。我们发现原龙属于恐龙类:它们本身不是恐龙，而是鸟脚亚纲的原始成员，包括恐龙和它们的近亲。这种动物尾巴长，腿部肌肉发达，腰带上还有多余的骨头连接四肢和躯干。这些特点使它们比其他主龙移动更快更有效率。

原龙的化石足迹表明，恐龙的祖先(恐龙)大约在2.5亿年前生活在今天的西班牙东北部。波兰和巴西的其他化石地点也发现了原龙的足迹。但是这些最古老的恐龙形态一点也不可怕。从化石来看，它们只有家猫那么大，四肢细长，数量也比较稀少。Sletovizan村不到5%的脚印来自原始的棘趾蜥蜴，远少于小型爬行动物和两栖动物，甚至少于其他主龙。可见类恐龙时代还没有到来。至少现在还没有。

最古老的恐龙

在接下来的1000-1500万年间，恐龙形类不断分化。当时的化石记录显示，波兰的足迹类型在增加，随后世界各地都出现了这种趋势。脚印越来越大，形式也越来越多。有些脚印没有保留前脚的脚印，可见脚印的主人只用后腿行走。骨骼化石也开始出现。在2.4亿至2.3亿年前的某个时候，一种原始恐龙形式进化成了真正的恐龙，标志着巨兽时代的开始。

最古老的恐龙化石可以追溯到大约2.3亿年前，它们是在别出心裁的伊莎瓜拉斯-托省立公园发现的。几十年来，科学家们一直在当地收集化石。在20世纪80年代和90年代，科学家在这里发现的化石包括Herrerasaurus、Eoraptor、Eodromaeus和Sanjuansaurus，它们属于恐龙家族的三个主要分支:食肉兽脚亚目恐龙、长脖子的食草蜥脚类恐龙和长喙的食草鸟类。

在2.3亿至2.2亿年前的中三叠世，这三个恐龙亚群已经开始迁徙。当时只有一个从南极延伸到北极的盘古大陆，周围是一个全球性的海洋，叫做盘古大陆。这不是一个安全的家。地球比以前暖和多了。赤道穿过盘古大陆的中心，所以这片土地的一半在夏天总是很热，另一半在冬天很凉爽。这种巨大的温差造就了猛烈的“巨型季风”，将盘古划分为不同环境的不同区域，每个区域都有不同的风和降水特征。赤道地区闷热难耐，两侧形成亚热带沙漠。中纬度地区稍微凉爽多雨。

伊莎瓜拉斯的雷龙、腱龙和其他恐龙生活在气候宜人的中纬度地区，最近令人兴奋的化石发现表明，它们在巴西和印度的同类也是如此。盘古大陆的其他部分呢？早期的恐龙是否像传统观点那样轻易占领了这些气候更加恶劣的地方？

2.3亿年至2.2亿年前葡萄牙、西班牙、摩洛哥和北美东海岸重要化石遗址的发掘结果表明，这些地方由大量的两栖爬行动物化石组成，但没有恐龙。这些地区位于盘古大陆的干旱地带，它们都表明恐龙在进化初期是在潮湿的温带地区缓慢进化的，但它们似乎并不具备征服沙漠的能力。这有些出乎意料:恐龙并不是一出生就横扫盘古大陆的强大生物，它们无法承受酷热。在这个尚未从二叠纪末灭绝中恢复过来的世界里，恐龙依然蛰伏在世界的某个角落，只是全球剧场里的一个小角色。

但就在它似乎永远不会出人头地的时候，恐龙迎来了两次幸运的突破。首先，在潮湿地区，当时主要的大型食草动物(即爬行动物中的喙齿类和哺乳动物表亲中的双齿类)开始衰退。它们甚至在某些地区完全消失了，但原因仍不得而知。2.25亿年至2.15亿年前的这种下降给了原始食草蜥脚类动物占据重要生态位的机会，比如农神龙，它只有狗的大小，脖子略长。蜥脚类恐龙的祖先很快成为南北半球潮湿地区的主要食草动物。第二，大约在2.15亿年前，恐龙终于开始向北半球的沙漠进军，可能是因为季风和大气中二氧化碳的变化削弱了干旱和湿润地区的差异，使得恐龙更容易在两地之间迁徙。

鳄鱼比赛

从2.3亿年前恐龙诞生到2.01亿年前的三叠纪末期，整个三叠纪情况都没有变化。在地球的某些地方，只有一些恐龙能够适应，无论是生活在潮湿的森林还是炎热的沙漠，它们周围都是更大、更常见、更多样的动物。比如阿根廷瓜拉斯最古老的恐龙，只占整个生态系统的10~20%。无论何时何地，恐龙的数量都远远落后于哺乳动物祖先、巨型两栖动物和古怪的爬行动物。

但最重要的是，三叠纪恐龙完全被它们的近亲——主龙的鳄鱼分支所压制。在伊萨瓜拉斯，被称为saurosuchus的鳄鱼龙凭借其锋利的牙齿和肌肉发达的下巴站在食物链的顶端。美国新墨西哥州的海登采石场(Hayden quarry)生产了大量的假鳄鱼化石:长着长长口鼻部的半水生成员，长着食草盔甲的成员，甚至还有没有牙齿、能用后腿冲刺的成员，与当地的一些兽脚亚目恐龙十分相似。

21世纪初，我在读硕士的时候，这种化石正在大量出土，相关的特征特别明显。在查阅文献和统计资料后，我发现研究脊椎动物的古生物学家在20年前就建立了一种测试物种解剖结构多样性的方法，但一直没有得到恐龙研究者的重视。这种方法叫形态差。只要我能分析三叠纪恐龙和伪足类恐龙的区别，就能发现它们的种类是增加还是减少，变化有多快，看它们是逐渐成功还是成功。这种分析还可以阐明一个民族是否领先于另一个民族。

我与英国布里斯托尔大学的迈克尔·本顿、马塞罗·芸香属和格雷姆·劳埃德一起开始了我的研究，他们是我后来的导师。我编辑了一个巨大的三叠纪恐龙和鳄鱼数据库，分析了400多个解剖特征。我们通过统计分析得到了一个令人震惊的结果，并于2008年发表在《自然》杂志上。在整个三叠纪，假尾亚目动物解剖特征的多样性明显高于恐龙，说明它们在尝试更多的食物、行为和生活方式。这两种动物的种类在三叠纪逐渐增加，但鳄鱼总是胜过恐龙。虽然主流观点认为恐龙是随意杀死对手的超级战士，但其实大部分时间都不是假鳄鱼的对手。

激烈的竞争:在三叠纪的大部分时间里，恐龙属于边缘群体，生活在鳄鱼亲戚如saurosuchus(上)和大型两栖动物如大型爬行动物Fang Frontosaurus(下)的阴影下。涨潮时乘潮

统计分析让我们得出一个结论，原始恐龙并不特殊，至少在三叠纪进化期间，它们并不比当时的其他动物更特殊。如果能回到三叠纪的盘古大陆去考察，可能会发现恐龙只是边缘群体。如果你想赌一把，恐怕你会赌上其他最终成为征服者的东西，而种类极其丰富的假鳄鱼最有可能得到你的青睐。但我们都知道恐龙最终脱颖而出。而且，时至今日，还有一万多种鸟类在延续它们的霸主地位。回顾现代鳄鱼，只有20多个物种存活至今。

为什么恐龙最终从鳄鱼表中摘得桂冠？也许最重要的因素是他们再次幸运。临近三叠纪末，巨大的地质力量将盘古拉向东西，使这块超大陆断裂。大西洋现在就在这个裂缝里流动，但当时是带着岩浆翻滚的。50多万年来，海啸般的熔岩流在泛古陆中部大部分地区肆虐，与5000万年前二叠纪末的火山爆发惊人相似。和之前的喷发一样，三叠纪末的火山爆发引发了大灭绝。鳄鱼家族的主龙惨遭灭顶之灾，只有少数成员幸存下来，成为了活着的鳄鱼和短吻鳄的祖先。

而恐龙似乎根本不受火和硫磺的影响。兽脚亚目恐龙、蜥脚类恐龙和鸟类臀部的主要群体都起航进入下一个地质时代:侏罗纪。在整个世界如同炼狱的时候，恐龙繁盛起来，从混乱中获益良多。我希望我能说出原因。恐龙到底有没有比鳄鱼更特殊的东西，还是只是侥幸躲过了让很多其他物种灭绝的灾难？这个谜题将由下一代古生物学家解开。

不管恐龙是怎么躲过这场灾难的，大家都知道后来发生了什么。在经历了灭绝的劫难，摆脱了假鳄鱼对手的束缚后，恐龙在侏罗纪迎来了繁荣的契机。它们的种类、数量和大小都呈现出前所未有的增长。全新的恐龙四处迁徙，在世界各地的陆地生态系统中繁衍生息。其中包括背上长着骨盘的装甲恐龙，行走时能让地球颤抖的蜥脚类动物，以及体型越来越大的霸王龙祖先。还有一系列其他兽脚亚目恐龙。这些鸟的祖先开始变小，但它们的前肢变长，长有羽毛。

虽然用了3000多万年，但经过漫长的等待，他们终于到达了顶峰。

关于作者:

斯蒂芬·布鲁萨特是爱丁堡大学的古生物学家。他致力于研究恐龙的解剖和进化，写了《恐龙的兴衰》一书。