寒武纪海洋生物化石（寒武纪的海洋生物）

奇怪的虾化石

怪虾恢复图

寒武纪是一个神奇的时代，海洋生物改变了三十多亿年沉默的面貌，变得喧闹起来。现代海洋生物的祖先相继出现，集体亮相。它们占据了海洋中的各种生态空间，表现出固着、爬行、钻埋、底游、游动、漂浮等生活方式，在生命史上的生物间形成了第一个金字塔形的食物链。站在食物链顶端的是著名的虾。

海洋之王，体型巨大，形状奇特。

Anomalocaris，出现于5.18亿年前，是一种体型巨大，体型奇特的节肢动物。它的身体由没有骨骼的软体组成，有大而细的复眼，特化的前附肢，口锥和游泳桨。虽然他不擅长走路，但他可以快速游泳，表现出对捕食的高度适应能力。体长可达2米，而当时其他动物大多只有几毫米到几厘米。这些“巨无霸”动物和它们坚硬的外壳一起，是海洋之王，不仅是显生宙海洋生态系统中最早的顶级捕食者，也是寒武纪大爆发最具代表性的明星动物之一。因为口锥呈放射状，所以这种怪虾也被称为Radiodonta。

奇异果虾的头很小，但眼睛很大，还有一双带把手的大眼睛。眼睛是复眼，就像苍蝇、螃蟹等活着的节肢动物常见的眼睛结构一样。澳大利亚袋鼠岛发现的保存精美的怪虾眼睛化石是迄今为止最大的复眼，直径3厘米，有16000个单片眼镜。正是有了这么多单眼的存在，它才能在狩猎的过程中清晰地看到周围的环境，锁定狩猎对象。生物中只有少数蜻蜓能达到这种分辨率。这块眼睛化石不仅证明了猕猴桃虾与节肢动物的亲缘关系，也说明节肢动物在拥有外骨骼和运动附肢等特征之前，已经进化出了强大的视觉。

同时，奇异果虾的嘴很大，也很奇怪。呈圆盘状或方形，中间围有几块骨板，非常锋利。它能像齿轮一样分布锋利的牙齿，碾碎三叶虫坚硬的外壳。奇奇虾以肉类和拾荒者为食。在琪琪虾的“便便”中，发现了三叶虫极其坚硬的碎壳，有的排泄物有鸽子蛋那么大，可见其胃口之好。

此外，奇异虾还拥有一对多节巨型前肢、一把漂亮的大尾扇和一对用于快速捕捉猎物的长尾叉。奇异虾的爪子上有长长的刺，形成一个网络，这表明奇异虾不仅可以用巨大的前肢捕食，还可以用附肢上的这些刺来网住路过奇异虾的动物，把乌龟抓进罐子里。

与现代虾没有亲缘关系。

并非所有的奇异虾都是巨型的，在中国山东发现的条纹虾是一种相对“迷你”的奇异虾。它长约30厘米，身体前部被一个巨大的心形头壳覆盖，几乎占了它身体长度的一半。

怪虾和现代虾没有血缘关系。最新研究表明，它们是一大类已经灭绝的原始节肢动物，在亲缘关系上位于真节肢动物的根部。研究人员发现鳞翅目刺螽的前脑前方有一对巨大的神经节，用来控制怪虾特有的大爪子。这种大脑神经系统的结构特征与现有的有爪天鹅绒虫相似。在昆虫、虾蟹等真正的节肢动物中，头上第一对附肢的神经节都起源于中脑。

中科院南京地质古生物研究所科学家重构的进化模型研究表明，齿龙的大爪肢与有蹄类动物的触角同源。根据脑神经的结构和真节肢动物的胚胎发育特征，推断怪虾的大爪肢与真节肢动物的上唇同源。这一发现支持了真节肢动物起源于中足趾类的假说，终结了怪虾巨爪同源的科学争论，否定了怪虾是螯足类祖先群的假说。

这种奇怪的虾是100多年前在加拿大中寒武世伯吉斯页岩生物群中发现的，但这种化石非常不完整，形状也非常奇怪。它看起来像一只虾，但它没有头，腹部有一根刺。1892年，加拿大古生物学家惠特韦将这种长相奇特的古代动物描述为一种没有头的虾状节肢动物身体，其腹部的刺被认为是“虾”的附属物。因为长得像“怪虾”，所以这种动物被称为怪虾。

虽然陆续发现了一些保存不完整的怪虾化石，但直到上世纪90年代，中科院南京地质古生物研究所的科学家在我国澄江生物群中发现了完整的怪虾化石，才真正揭开了怪虾的真面目。这只40多厘米长的怪虾，有一对威严的巨大前肢，一对长长的尾叉和一把漂亮的大尾扇，眼睛、牙齿和前肢上的刺清晰可见。它仍然是世界上最完整的虾化石。

金字塔食物链的顶端捕食者

1995年，中国科学院南京地质古生物研究所的陈等人在《科学》杂志上发表了这种奇特虾化石的相关研究成果。后来国内外古生物学家报道了中国、美国、加拿大、波兰、澳大利亚等国13属21种怪虾化石，产于寒武纪早期至泥盆纪约1.2亿年的25个软体特有埋藏化石库中。在中国许多地方都发现了奇异虾，包括澄江生物群、牛蹄塘生物群、关山生物群、马龙生物群和凯里生物群等。近年来，在河北寒武系汕头组也发现了奇怪的虾化石。

澄江生物群中的怪虾是地质年代的最早记录，早奥陶世在摩洛哥发现的4.4亿多年前的怪虾化石代表了该类动物的最新化石记录。Kiki虾是地球生态系统第一金字塔形食物链的顶级捕食者，标志着寒武纪生态系统形成了强大的生存竞争，对促进动物防御方式的多样化和寒武纪生物多样性的大发展具有重要意义。从此，生物进化进入了一个合作与激烈竞争的时代。

(作者是中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长。)